Nutrient Requirements of Laboratory Animals: Fourth Revised Edition, National Research Council (US) Subcommittee on Laboratory Animal Nutrition. Washington (DC): National Academies Press (US); 1995.

Traduction et résumé par Margot Giat que je remercie profondément

Anatomie et physiologie digestive du hamster

• Les hamsters possèdent un estomac à deux compartiments : un pré-estomac kératinisé non glandulaire et un estomac glandulaire, séparés par des replis musculaires qui régulent le passage des aliments. Le pré-estomac est fonctionnellement similaire au rumen des herbivores, hébergeant une forte concentration de micro-organismes et facilitant l’utilisation de l’urée alimentaire.
• Le cæcum des hamsters est volumineux, en forme de J avec de nombreuses poches latérales, dépassant le volume de l’estomac.
• Les hamsters mangent régulièrement, toutes les 2 heures, et stockent de la nourriture dans leurs terriers. Ils sont actifs surtout au crépuscule et la nuit et sont adaptés à la course et au creusement.

Alimentation et besoins nutritionnels

Eau et énergie

Les hamsters dorés mâles et femelles consomment en moyenne 8,5 mL d’eau/100 g de poids corporel (PC)/jour ; les mâles consommaient 5 mL/100 g PC/jour, tandis que les femelles consommaient 14 mL/100 g PC/jour (Fitts et St. Dennis, 1981). Thompson (1971) a rapporté que les hamsters chinois consommaient 11,4 mL/100 g PC/jour pour les mâles et 12,9 mL/100 g PC/jour pour les femelles. Chez les hamsters dorés, la consommation d’eau a été mesurée à 4,5 mL/100 g PC/jour chez les mâles et 13,6 mL/100 g PC/jour chez les femelles.

Peu d’études définitives ont été menées sur les besoins énergétiques du hamster, et peu de recherches incluent des données sur l’utilisation de l’énergie. Nourris avec un régime à base de céréales contenant 14,95 % de fibres détergentes neutres (FDN) et 5,6 kcal d’énergie brute (EB)/g de régime (23,4 kJ/g), les hamsters digéraient 45,2 % de la FDN et 81,5 % de l’EB. Des hamsters nourris avec un régime contenant 75 % de luzerne déshydratée, comprenant 40,6 % de FDN et 4,05 kcal EB/g (16,9 kJ/g), digéraient respectivement 33,4 % de la FDN et 50,2 % de l’EB (Ehle et Warner, 1978).

Arrington et al. (1966) ont rapporté que des hamsters nourris avec des régimes purifiés contenant 12 et 16 % de caséine avaient un apport énergétique total de 27 à 29 kcal/jour (113 à 121 kJ/jour) et prenaient 40 à 100 g en 42 jours. Les petits hamsters (45 g) consommaient 58 kcal/100 g PC/jour (243 kJ/100 g PC/jour), tandis que les plus gros (90 g) consommaient 28 kcal/100 g PC/jour (117 kJ/100 g PC/jour). Pour un résumé du bilan énergétique chez le hamster doré, voir Borer (1985).

Lipides

La concentration optimale en lipides alimentaires pour le hamster n’est pas clairement établie, bien qu’ils semblent bien se développer avec des régimes contenant 4 à 20 % de graisses.

Knapka et Judge (1974) ont nourri des hamsters dorés sevrés (21 jours) avec des régimes contenant 3,1 %, 5,0 %, 7,3 % ou 9,2 % de lipides bruts pendant 35 jours.

• Le ratio aliment/prise de poids diminuait avec l’augmentation des lipides.
• L’ingestion d’aliment ne diminuait pas malgré l’augmentation de la densité énergétique.
• La mortalité était de 1 % avec 3,1 et 5,0 % de lipides, mais augmentait avec les régimes plus gras, qui favorisaient aussi une meilleure croissance.
• Les auteurs estiment que le besoin lipidique pour une croissance maximale est légèrement supérieur à 5 %, mais la croissance seule ne suffit pas pour définir la concentration optimale.

Les hamsters peuvent être maintenus plus d’un an avec des régimes contenant jusqu’à 20 % de lipides sans mortalité liée à cette teneur.

Une alimentation contrôlée à 10-12 g/jour (~25 kcal/100 g PC/jour) permet de limiter l’obésité et l’hypertriglycéridémie souvent observées avec un accès libre à la nourriture (Hayes et al., 1993).

Selon Holman (« Signs of Lipid Deficiency », 1968), un régime sans lipides chez des hamsters sevrés entraîne une croissance ralentie, des reins pâles et des ulcères anaux.

Les besoins en acides gras n-6 n’ont pas été précisément établis chez le hamster, mais une carence a été démontrée. Christensen et Dam (1952) ont observé que l’administration d’un régime sans graisses à des hamsters sevrés entraînait une perte de poils, une peau squameuse, et le développement d’une sécrétion abondante de cérumen (cire d’oreille) jaune clair, riche en cholestérol. Les signes de carence en acides gras n-6 peuvent être réduits en nourrissant les hamsters avec un régime contenant 10 % de saindoux ou en apportant un supplément alimentaire de 28 mg d’acide linoléique par jour.

Aucune étude n’est disponible sur la distribution des acides gras n-3 dans les tissus du hamster ni sur le développement d’une carence en acides gras n-3. Trois études (Cunnane et al., 1985, 1986, 1987) ont été menées, dans lesquelles des hamsters ont reçu de l’éthanol, ce qui a entraîné une augmentation des acides gras n-9 et une diminution des acides gras n-6 et n-3 dans les triglycérides et phospholipides hépatiques. Des régimes alimentaires fournissant différentes proportions n-6:n-3 ont logiquement été observés comme influençant la composition en acides gras des tissus chez les hamsters traités à l’éthanol et les témoins.

Glucides

Chez les hamsters nourris avec des régimes contenant 65 % de lactose ou de fructose, un taux de mortalité de 22 % a été observé, contre 6 % pour des hamsters nourris avec 71 % de glucose, et 3 % avec 62 % de saccharose (Gustafson et al., 1955). Salley et Bryson (1957) ont réduit la mortalité en abaissant la teneur en sucre à 54 % et en le remplaçant par de l’amidon de maïs ou de la cellulose.

Avec des régimes purifiés sans fibres contenant 64 % de glucides, l’amidon de maïs s’est révélé supérieur au glucose ou au saccharose pour soutenir la survie (Ershoff, 1956). L’amidon de riz a permis des taux de croissance plus élevés que le lactose (Dam et Christensen, 1961). Rogers et al. (1974) ont obtenu une croissance satisfaisante dans une étude à long terme lorsque les animaux ont été nourris avec un régime gélifié contenant 40 % d’amidon de maïs et 21,9 % de saccharose. Hayes et al. (1989) ont observé que la « queue mouillée » pouvait être évitée en incluant de la farine de riz, des fibres ou du lactose dans les régimes gélifiés.

Ces observations suggèrent que la diarrhée et la « queue mouillée », fréquemment observées chez les hamsters nourris avec des régimes purifiés, résultent d’un apport insuffisant en glucides complexes (fibres, amidon) atteignant la flore du gros intestin.

Protéines et acides aminés

Chez les hamsters, la digestion fermentaire ne modifie pas suffisamment le profil des acides aminés alimentaires pour améliorer significativement la croissance avec certaines protéines comme le gluten de blé. L’utilisation de l’urée comme source d’azote est limitée, et l’ajout d’acides aminés libres n’a pas permis d’améliorer la croissance.

• Croissance : les études suggèrent qu’un régime naturel contenant environ 18 % de protéines brutes soutient une croissance proche de 2 g/jour chez les jeunes hamsters sevrés (3-4 semaines, ~40 g). Les régimes purifiés ou semi-purifiés nécessitent des ajustements, car ils entraînent souvent des gains plus faibles (~1,4-1,5 g/jour).
•  Reproduction : deux études indiquent qu’un régime naturel à 18 % de protéines brutes est suffisant pour répondre aux besoins en acides aminés pour la reproduction, donnant des performances égales ou supérieures à celles de régimes commerciaux plus riches en protéines (22-24 %).

Minéraux

Les besoins minéraux du hamster sont peu documentés malgré son usage fréquent en recherche.

• Macrominéraux
• Calcium et phosphore : Des apports de 6 g Ca/kg et 3,5 g P/kg assurent une ossification normale. Sans vitamine D, des apports plus faibles entraînent le rachitisme. L’augmentation du calcium (de 4 à 6 g/kg) réduit l’incidence des caries de 54 %.
• Sodium et chlorure : Les hamsters consomment peu de NaCl, même après stimulation, et sont peu sensibles aux variations de minéralocorticoïdes.
• Oligo-éléments
• Sélénium : Besoins estimés à 0,15 mg/kg pour l’entretien, 0,20 mg/kg pour la croissance/vieillissement, 0,40 mg/kg pour gestation/lactation. 5 mg/kg est toxique.
• Iode : 0,15 mg/kg suffisent pour éviter le goitre, qui apparaît avec des régimes <25 µg/kg.
• Molybdène : Besoins estimés à 0,10 mg/kg.
• Fer : Une carence modérée s’induit avec des régimes à 10 mg/kg ; 3 mg/kg chez les femelles gestantes entraîne des pertes de poids maternel et une mortalité prénatale accrue.

Vitamines

• Vitamines liposolubles
  • Vitamine A : les besoins en vitamine A du hamster doré semblent être seulement légèrement supérieurs à ceux du rat. Des hamsters nourris avec un régime purifié contenant 2 mg de palmitate de rétinyle/kg de régime (3,8 µmol/kg) ont présenté une croissance similaire à celle d’animaux nourris avec un régime commercial à base d’ingrédients naturels (Rogers et al., 1974). Les hamsters avaient des concentrations sériques normales en vitamine A et une accumulation très modeste de vitamine A dans le foie. D’après ces études, la quantité minimale de rétinol permettant de maintenir un bilan légèrement positif en vitamine A est d’environ 1,1 mg/kg de régime (3,8 µmol/kg).

Signes de carence en vitamine A : l’omission de vitamine A dans un régime contenant 24 % de caséine a entraîné des signes de carence en 6 à 7 semaines. Les animaux déficients en vitamine A présentaient un développement anormal, un pelage clairsemé et grossier, une xérophtalmie et un épithélium trachéal kératinisé (Salley et Bryson, 1957). Des ulcères gastriques se sont développés chez des mâles adultes nourris avec un régime carencé en vitamine A pendant 7 mois (Harada et al., 1982).

Signes de toxicité en vitamine A : des hamsters nourris avec un régime contenant 400 000 UI de vitamine A/kg (419 µmol/kg) ont développé des lésions hépatiques et sont morts en 42 à 91 jours. Aucun effet toxique n’a été observé avec 100 000 UI/kg (105 µmol/kg) et des concentrations plus faibles (4 000 et 600 UI/kg) (Beems et al., 1987).

• Vitamine D : aucun signe manifeste de rachitisme n’a été observé après 5 semaines chez des hamsters nourris avec des régimes carencés en vitamine D mais contenant du calcium et du phosphore dans un ratio de 2:1, avec 6 g de calcium/kg de régime. Le rachitisme peut être induit chez les hamsters en absence de vitamine D si le régime contient 4 g de calcium/kg et 0,2 g de phosphore/kg (Jones, 1945). Aucune donnée publiée sur la carence ou la toxicité en vitamine D n’a été trouvée.
• Vitamine E : bien que de nombreuses études aient porté sur la carence en vitamine E chez le hamster et son utilisation pour évaluer l’activité vitaminique E de composés, les données ne permettent pas d’estimer avec précision ses besoins. Bieri et Evarts (1974) ont constaté qu’un régime contenant 2,1 µmol/kg d’acétate de RRR-α-tocophéryle/kg était suffisant pour prévenir la dégénérescence testiculaire chez le rat, bien que les concentrations plasmatiques de créatine phosphokinase (CPK) soient légèrement élevées. À une concentration de 6,3 µmol/kg, ces concentrations étaient normales (Bieri, 1972). L’essai plus sensible de l’hémolyse des globules rouges in vitro n’a pas été réalisé chez le hamster. Chez le rat, 6,3 µmol de RRR-α-tocophérol/kg préviennent les signes manifestes de carence, mais ce n’est probablement pas suffisant pour des performances optimales. Ainsi, 42 µmol/kg (27 UI/kg), requis chez le rat, est probablement une valeur réaliste.

Certains élevages ont rapporté une incidence élevée de nécrose hémorragique spontanée, une affection mortelle du système nerveux central des fœtus de hamster. Une injection unique intrapéritonéale de 100 µmol de vitamine E au 7ᵉ jour de gestation protège les fœtus (Keeler et Young, 1979). Ce problème pourrait résulter d’une mauvaise conservation des aliments, entraînant une destruction de la vitamine E.

Signes de carence en vitamine E : un régime dépourvu de vitamine E entraîne une dégénérescence testiculaire chez le hamster. Une dose quotidienne de 21 µmol d’acétate de RRR-α-tocophéryle restaure le poids et l’histologie testiculaires, contrairement au rat (Mason et Mauer, 1975). Les hamsters carencés présentent un retard de croissance et une dystrophie musculaire, réversibles par des doses élevées de vitamine E (West et Mason, 1958). Des jeunes hamsters nourris avec un régime carencé meurent en 2 semaines ; une seule dose de 1 mg d’α-tocophérol améliore l’état en 30 h (Houchin, 1942).

• Vitamine K : aucune étude spécifique n’a déterminé les besoins du hamster. Rogers et al. (1974) ont rapporté qu’un régime contenant 4 mg de ménadione/kg (23 µmol/kg) suffisait pour la croissance. Les hamsters, probablement grâce à la coprophagie, n’ont montré aucun trouble hémorragique. Chez le rat résistant à la warfarine, les besoins sont estimés à 1,77 µmol de phylloquinone/kg/jour (Greaves et Ayers, 1973). En extrapolant, un apport de 25 µmol/kg (11 mg/kg) semble sûr et adéquat pour le hamster.

Signes de carence en vitamine K : des hamsters mâles adultes nourris avec un régime carencé et maintenus dans des cages empêchant la coprophagie ont vu leur prothrombine chuter à 11 % des valeurs témoins en 11 jours. L’administration de chloro-K, antagoniste de la vitamine K, à 1–5 mg/kg a réduit la prothrombine à 17–20 % (Shah et Suttie, 1975). Les hamsters sont résistants à la warfarine et nécessitent des doses élevées pour réduire la production de prothrombine.

• Vitamines hydrosolubles
  • Biotine : une concentration de 0,2 mg/kg (0,82 µmol/kg) est jugée suffisante. Les hamsters n’ont généralement pas besoin de biotine alimentaire, la coprophagie couvrant leurs besoins (Granados, 1968).

Signes de carence en biotine : un régime contenant du blanc d’œuf cru et de la sulfaguanidine provoque une carence : pelage terne, yeux croûtés, dépigmentation et mouvements brusques. Des injections de 16 nmol (3,9 µg) de biotine/jour corrigent les symptômes en 4 à 6 semaines (Rauch et Nuting, 1958).

• Choline : une consommation de 1,8 g de bitartrate de choline/kg est jugée sûre. Les carences provoquent perte d’appétit, retard de croissance et foie gras (Handler et Bernheim, 1949).
  • Folate : une carence entraîne une diminution de 90 % des folates hépatiques et une baisse de 20 % de l’hémoglobine et de l’hématocrite, avec une excrétion urinaire accrue d’acide formiminoglutamique (Cohen et al., 1971).
  • Myo-inositol : Pas nécessaire pour la croissance, mais indispensable à la reproduction (Hamilton et Hogan, 1944).
  • Niacine : pas requise pour la croissance avec un régime riche en protéines, mais nécessaire à la reproduction. Une supplémentation de 100 µg/jour améliore poids et pelage en cas de carence.
  • Acide pantothénique : Une concentration de 10 mg Ca-d-pantothénate/kg est suffisante. La carence entraîne perte de poids, croûtes autour de la bouche, et mort en 20 jours.
  • Vitamine B6 : La carence provoque perte de poids, lésions buccales, atrophie lymphoïde et troubles neurologiques, corrigés par 3 µg/jour de pyridoxine.
  • Riboflavine : Une concentration de 15 mg/kg est jugée adéquate. Les carences réduisent la croissance et provoquent un pelage terne.
  • Thiamine : une concentration de 20 mg/kg est suffisante. Les carences entraînent polynevrite et sont réversibles par 3 µg/jour.
  • Vitamine B12 : Souvent non nécessaire sauf régimes spécifiques. Une carence entraîne accumulation d’acide méthylmalonique et formiminoglutamique, corrigée par 10 µg/kg.
• Composants alimentaires potentiellement bénéfiques
  • Fibres : les régimes sans fibres riches en sucres purifiés entraînent une forte mortalité (Salley et Bryson, 1957). L’ajout d’amidon de maïs ou de 12–20 % de luzerne améliore la survie (Ershoff, 1956). Les régimes contenant de l’amidon ou du lactose pourraient ne pas nécessiter de fibres supplémentaires, ces ingrédients favorisant une microflore colique bénéfique (Snog-Kjaer et al., 1963 ; Hayes et al., 1989). Les micro-organismes du cæcum et du côlon semblent capables de dégrader les fibres (Banta et al., 1975 ; Vorontsov, 1979). Comme d’autres rongeurs, le hamster pratique la coprophagie (von Frisch, 1990).
  • Acide ascorbique : les premières études suggèrent que le hamster doré n’a pas besoin d’apport alimentaire en vitamine C (Clausen et Clark, 1943). Les différences de croissance entre animaux supplémentés (4,0 mg/g de régime) et témoins sont faibles. Aucune femelle n’a dépassé 96 g en 120 jours. Poiley (1972) rapporte un poids moyen de 122 g chez les mâles à 112 jours.

Chez 40 femelles nourries avec un régime scorbutique pour cobayes, des doses quotidiennes d’acide ascorbique ont montré peu d’effet sur le poids par rapport aux témoins (Hovde, 1950).